NEUROCIENCIAS 2

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Historia

Breve revisión histórica del

estudio de la corteza

cerebral

 

Periodo Antiguo

Uno de los problemas que más ha intrigado a la humanidad desde sus orígenes, es el

lugar en donde reside el alma fuente de las ideas, sentimientos y juicios correctos.

Una antigua leyenda griega cuenta que Palas Ateneas había nacido de la cabeza de

Zeus, clara idea que la sabiduría e inteligencia procedían de la cabeza de un dios. Es

indudable que las primeras ideas sobre las funciones corticales superiores fueran

muy vagas mientras no se dispusieran de evidencias físicas precisas acerca de su

anatomía y fisiología del cerebro. Estos hechos parece que empezaron ha ser

reunidos hacia el año 500 a. C. Por un griego, Alcmeón de Crotona, el cual en la

antigua península itálica llevo acabo interesantes experimentos sobre el

funcionamiento de sistema nervioso, los cuales consistieron en la incisión de los

nervios en perros vivos y la posterior evaluación física al termina la intervención

quirúrgica, los resultados obtenidos por Alcmeon le permitieron concluir que el

cerebro era la sede de la sensación, pensamiento, intelecto y por lo tanto del alma.

Estas ideas fueron parcialmente compartidas por sus contemporáneos Hipócrates y

Croton quienes indicaron que el cerebro era el órgano de la inteligencia y el corazón

el del sentimiento. Sin embargo Aristóteles (hacia el año 360 a, c. ) no compartió esa

idea y considero que el cerebro era un órgano frió encargado de enfriar la sangre a

manera de un radiador, y el corazón era la sede del alma.

Hacia el siglo IV a. C. Nemesio expreso por primera vez la hipótesis de que en las

cavidades cerebrales se localizaban las funciones cerebrales superiores, así

considero que en " la cavidad anterior del cerebro hay que observarla como un

receptáculo de la percepción o de la imaginación ( cellula phantastica ), la del medio ,

como el receptáculo de la facultad de pensar ( cellula logistica ) y la posterior como el

receptáculo de la memoria ( cellula memorialis ) ". Esta idea de las tres cavidades del

cerebro como substrato de las facultades psíquicas fundamentales corrió con una

gran suerte, siendo aceptada a través de los siglos hasta la edad media (figura 1).

Figura 1.- Representación de los 3 ventrículo cerebrales durante la edad media (según cid, 1982)

Periodo Renacentista.

El estudio posterior del substrato físico de las funciones psíquicas superiores estuvo

supeditada a los intereses de los investigadores y de los conocimientos que se

pudieron generar. Así, Andrés Vesalio (siglo XVI) sometió a un minucioso estudio la

sólida composición del cerebro sin generar una opinión clara del substrato posible,

dado que lo considero como un órgano que transformaba el espíritu vital que

transportaba la sangre desde los pulmones, en el espíritu animal ( mental ) el cual

alcanzaba las distintas partes del cuerpo animal a través de los nervios a los cuales

consideraba huecos, pretendió demostrar esta afirmación con la observación de que

los musculos dejan de contraerse cuando se corta el nervio que los controlan.

De un punto de vista mas mecanicista Renato Descartes (1686) consideraba posible

ver tal órgano en la glándula pineal, situada en el centro mismo del cerebro y en la

hipótesis de que su posición era una de las cualidades indispensables para ser el

conducto de las funciones psíquicas y cede del alma.

Thomas Willis ( 1675 ) fue el primero que aprecio la importancia de la corteza cerebral

como sede de las funciones psíquicas superiores. A propósito de la sede del

pensamiento afirmo: " en verdad, dentro de la matriz del cerebro se forman todos los

conceptos, ideas, fuerzas y poderes de la mente racional y de la sensitiva; alcanzada

allí una especie, se transforma en actos ". Considero que las circunvoluciones

cerebrales eran una estructura efectiva para aumentar las áreas encargadas del

pensamiento, imaginación y la memoria, en tanto que creía al espíritu animal como

fuerza motriz de semejantes actividades. Aprecio por primera vez la acción dominante

de la materia gris en la síntesis de los constituyentes neuronales, y fue el primero en

subrayar la importancia de la nutrición de la corteza merced a su riego arterial. Willis

ha sido acusado de vaguedad e ingenuidad debido a que algunos de sus escritos son

oscuros, pero esto no le resta el mérito de adelantarse dos siglos al reconocer la

importancia de la corteza cerebral.

Otros autores contemporáneos a Descartes y Willis son Vienssens (1685) que

considero a la masa fundamental de los hemisferios cerebrales ( la sustancia blanca )

como la sede del alma, Lancisi (1739) que consideraba al cuerpo calloso e incluso

Soemmering (1796) quien sostuvo la idea de que el verdadero substrato de los

procesos psíquicos son los espíritus animales propuestos por Vesalio, que se

deslizaban a través de los nervios.

Estas especulaciones partieron de la hipótesis de que existía un sitio especifico de las

funciones cerebrales superiores y no que pudieran estar diferentes facultades en

regiones determinadas. El primero que intento una localización diferencial fue el

anatomista alemán Mayer (1779) la cual expreso la hipótesis de que en la corteza se

encontraba la memoria, en la sustancia blanca la imaginación y la facultad de pensar

en las regiones básales del cerebro la percepción y la voluntad, y que la integración

de todas las funciones era llevadas por el cuerpo calloso. Esta idea localizacionista

fue tomada por Gall (1796).

Gall fue el primero en valorar el papel de la sustancia gris e indico su relación con la

sustancia blanca. El considero que cada facultad psíquica se apoya en un grupo

determinado de células cerebrales, por lo que sostuvo que la corteza cerebral es un

conjunto de al menos 35 "órganos" separados, cada uno de los cuales es el substrato

de una facultad psíquica. Esta posición degenera en la idea de la frenología en el siglo

pasado, la cual considero que cuando una área poseía un mayor desarrollo este

podría ser detectado dado que deformaría a la bóveda cerebral (figura 2). La

frenología pese a ser una idea sin un sustento solidó fue muy popular.

Indudablemente que la frenología era tan quimérica que inmediatamente después de

su publicación encontró una fuerte oposición, sin embargo presento la posibilidad de

una concepción diferenciada de la aparente masa cerebral homogénea.

Figura 2.- Mapa frenológico ( según Kandel, et. al. 1997)

Una posición antilocalizacionista fueron sostenidas por diversos investigadores. Ya en

el siglo XVIII Haller (1769) considero que el cerebro era un órgano único, que

transformaba las impresiones en procesos psíquicos y que debía estudiarse como un

sensorium commune, por lo que todas sus porciones eran equivalentes. El

demostraba dicha postura en el hecho de que un daño en un punto de la corteza

afectaba varias

facultades y que los defectos se compensaban en cierta medida. Otra postura

antilocalizacionista destacable es la de Flourense (1824) quien realizo una serie de

experimentos destruyendo áreas corticales del encéfalo de aves, observando que los

cambios conductuales originados se restablecían después de cierto tiempo

independientemente de la porción cortical destruida, por lo que considero que la

masa de los hemisferios cerebrales es fisiológicamente equivalente y homogénea

entre si.

Contemporáneo a Flourense, Bouillaud (1825) quien como resultado de sus

observaciones clínicas concluyo " si el cerebro no estuviese compuesto por centros

separados ...... No seria posible comprender de que modo la afección de una de sus

partes produce parálisis de unos musculos del cuerpo sin perjudicar a otros",

considero posible extender este principio localizacionista a funciones mas complejas

como el lenguaje.

Periodo contemporáneo

La postura de la homogeneidad funcional de la corteza fue seriamente cuestionada

utilizando observaciones clínicas sobre seres humanos. Así, en 1836 Dax publico la

observación que el daño en la porción del tercio posterior de la circunvolución frontal

inferior del hemisferio izquierdo, producía alteraciones de la palabra articulada, pero

su descubrimiento paso inadvertido. Sin embargo, de forma independiente broca

(1861) describió el mismo daño en dos pacientes concluyendo que la función

relacionada con la palabra articulada se localizaba en el sector de la corteza cerebral

dañada. Finalizo su trabaja afirmando "que la demostración de que la función

intelectual se liga a una parte limitada del cerebro, rechaza la postura de que las

funciones intelectuales se relacionan con todo el cerebro........ Cada circunvolución

tiene su función exclusiva".

Diez años después, en 1874, Wernicke describió que la lesión de la circunvolución

temporal superior del hemisferio izquierdo producía alteraciones en la comprensión

de la palabra, concluyendo que las funciones de las formas sensoriales de la palabra

se localizan en esa zona.

Los descubrimientos y conclusiones de broca y de Wernicke (figura 3) produjo un

estallido de la posición localizacionista, llegándose a pensar que la corteza debía

representarse como un conjunto de centros aislados de las diversas facultades

psíquicas. Por lo que todos los investigadores se dedicaron a estudiar alteraciones de

las facultades psíquicas y a determinar que porción de la corteza estaba lesionada.

Así en el transcurso de dos décadas se describieron los centros de la memoria visual

por Bastian en 1869, los centros de la escritura por Exner en 1881 y los centros de la

comprensión e ideas por diferentes investigadores entre los cuales destacan

Broadbentt en 1872, Charcut en 1887 y Grasset en 1907. Llenando la carta de la

corteza con innumerables esquemas que asociaban a la corteza con funciones

psíquicas especificas.

Broca Wercnike

Figura 3.- Los investigadores que impulsaron la posición localizacionista del estudio de la corteza cerebral

(según Kandel, et. Al. 1997 y Bear, et. Al 1998)

La posición localizacionista fue apoyada por otras evidencias diferentes de las

clínicas. Así, Virchow (1858) expreso en base a la teoría celular recientemente

propuesta , que los organismos se deben representar como un estado celular

compuesto de unidades que son las portadoras primarias de las sensaciones, idea

aprovechada por Meynert (1869) quien al estudiar la complejidad estructural de la

corteza, considero que al encerrar la capa cortical mas de mil millones de células,

cada impresión nueva encuentra una célula sin ocupar. Fritsch y Hitzig en 1870

estimulando la corteza cerebral de perros, establecieron que al aplicar el estimulo en

ciertas partes se dan respuestas motoras de musculos individuales, posteriormente se

probo en monos y en el hombre mismo.

Otros trabajos dignos de mencionar son los de Munk (1881) quien descubrió que la

extirpación de las áreas occipitales del cerebro de perro producía falta de

reconocimiento de los objetos que observaba. Y los de Hitzig (1874), Feuvier (1876) y

Bianchi (1895) quienes describieron alteraciones de la atención y de la actividad

intelectual con la extirpación de las porciones frontales del cerebro. A esta se suma el

accidente de Gage, quien instalando una carga explosiva con un barreno, esta exploto

lanzando el barreno a través de su frente destruyendo la corteza frontal. Antes del

accidente era una persona trabajadora, responsable, inteligente, y respetable. Tras

del accidente perdió su laboriosidad y su conciencia de las responsabilidades

sociales. El caso Gage fue estudiado por Harlow y reportado en 1868 (figura 4).

Figura 4.- Cráneo de Phineas Gage y el barreno que lo penetro (según Nolte, 1994)

Las técnicas histológicas para el sistema nervioso desarrolladas por Golgi (1860), Von

Kolliker (1867), Ehrlich (1884), Nissl (1892) y perfeccionadas brillantemente por

Santiago Ramón y Cajal (1882-1912)( figura 5). Dentro del marco de la teoría celular

hallaron una serie de prueba que apoyaban las ideas del localizacionismos. Así en

1874 Betz descubre las células piramidales gigantes que llevan su nombre en las

zonas corticales motoras en el giro precentral, afirmando que cada porción de la

corteza se distingue por su estructura. Originando la teoría del carácter heterovalente

de la corteza cerebral, o sea la citoarquitectura. Esto estimulo a describir las

diferentes porciones citoarquitectonicas de la corteza cerebral por diferentes

investigadores los cuales obtuvieron diferentes mapas citoarquitectonicos, así obtuvo

un mapa de 20 áreas Campbell, de 47 Brodman, de 52 Kleist, de 109 Von Ecónomo y

mas de 200 Vogt (figura 6).

Figura 5.- Don Santiago Ramón y Cajal, aplicó al estudio histológico del sistema nervioso las técnicas

desarrolladas por sus predecesores (según Hubel, 1979)

Figura 6.- Mapa citoarquitectónico de Kleist ( según Luria, 1983)

Una discusión interesante fue la que enfrentaron Golgi y Ramón y Cajal. Golgi

utilizando su técnica de impregnación argentica llego a la conclusión de que las

neuronas formaban un retículo y que la función de las dendritas era nutritiva. Ramón y

Cajal utilizando la misma técnica pero en organismos en diferentes estadios

ontogenéticos, demostró que el sistema nervioso no era un retículo sino que se

compone de células nerviosas individuales que hacen contacto entre sí, de acuerdo

con la teoría celular (figura 7). También propuso la teoría de la polarización dinámica

que dice " cada neurona posee un aparato receptor, el cuerpo y las prolongaciones

dendriticas, un aparato de emisión, el axón y aun aparato de distribución, la

arborización terminal del axón ". Lo que permitió, a comienzo del siglo XX, a

Sherrinton la formulación de la sinapsis. En 1906 Golgi y Ramón y Cajal compartieron

el premio Nobel por sus trabajos.

Golgi Ramón y Cajal

Figura 7.- La controversia debida a dos formas diferentes de enfocar un mismo problema utilizando la misma

técnica (según Ramón y Cajal, 1981)

Sin embargo, esto no significo el triunfo del localizacionismo. En los años 60's del

siglo XIX, realizando estudios clínicos sobre la epilepsia local, la cual se caracteriza

por convulsiones que comienzan en una parte del cuerpo, Jackson demostró que

diferentes procesos sensoriales y motores se localizan en distintas porciones de la

corteza. Jackson observaba que una lesión en una parte delimitada de la corteza

nunca conduce a la totalidad desaparición de la función. Por lo que creo una

concepción general de la organización neurológica de las funciones, en la cual cada

función realizada por el sistema nervioso central, no es solo el punto de partida de un

grupo reducido de células que constituyen una especie de "deposito" de la función.

Sino que una función posee una organización vertical: representada por primera vez

en un nivel inferior o pival o froncular, la cual esta representada por segunda vez en

un nivel medio de los sectores motrices o sensoriales en la sustancia cortical y, por

tercera vez a nivel superior en los sectores frontales. Por lo cual la localización de un

síntoma cuando se produce un daño cerebral no puede identificarse como la

localización de la función, dado que esta ultima esta situada de forma compleja en el

sistema nervioso central poseyendo una organización cerebral distinta. Esta postura

antilocalizacionista se adelanto muchas décadas en el desarrollo de las

neurociencias,

pero debido a los evidentes triunfo de los trabajos de broca y Wercnike, quedo

olvidada por una larga temporada.

Pero surgían esporádicamente voces contra el localizacionismo, así Finkelburg (1870)

trataba al lenguaje como una función simbólica compleja. Una posición parecida tuvo

Kussmaul (1885). Mientras que Berson (1896) examinando esquemas dinámicos

activos como la principal fuerza del alma y en contra posición del localizacionista

intento apoyar el método idealista.

Pavlov (1911)(figura 8) luchando en contra de las posturas del localizacionismo y de la

equipotencialidad propuso la teoría sobre el centro cerebral. El centro cerebral,

según Pavlov, era el extremo del llamado analizador, el constituía es un mecanismos

nervioso cuya función consiste en descomponer la complejidad del mundo externo e

interno en elementos aislados, es decir, realizar el análisis. Junto con esto, gracias a

las amplias conexiones con los demás analizadores existentes, la combinación

funcional de estos producen las diferentes actividades psíquicas de los organismos.

En palabras de Pavlov " el analizador representa un mecanismo nervioso complejo

que comienza en el receptor y termina en el cerebro ". Desde el punto de vista de

Pavlov, el centro o extremo cortical del analizador tiene limites no estrictamente

delimitados y constan de una parte nuclear y otra difusa. El núcleo es una proyección

detallada y precisa de los elementos receptores realizando funciones de análisis y

síntesis superior, mientras que los elementos difusos se encuentran en la periferia del

núcleo y pueden estar diseminados lejos de este, realizan un análisis simple y

elemental. Pavlov reconoció alrededor de 12 núcleos con sus respectivas zonas

difusas.

Figura 8.- Pavlov unos de los grandes genios soviéticos de las neurociencias, el cual parte de los estudios

sobre el reflejo condicionado clásico, realizando posteriormente una serie de estudios sobre las lesiones

cerebrales que le llevaron a proponer la teoría sobre el centro cerebral ( según Vázquez y trigueros, 1982)

La posición de Pavlov no fue única dado que existía a principio del siglo XX una

extensa evidencia anatómica y fisiológica, pero no lograban integrar en un esquema

congruente y unificado dado las luchas existentes entre las posiciones

localizacionistas y los antilocalizacionistas.

Así Monakow (1914), Head y Goldstein (1934) intentaron unificar los puntos en

posición contrapuesta. Como estrategia Goldstein dividió a la corteza en dos

porciones, una superficial y otra profunda, a la superficial la asocio con la posición

localizacionista en su estructura y función, mientras que la profunda la asocio con el

antilocalizacionismo considerándola funcionalmente equipotencial. Por lo Goldstein

reunió a ambas posiciones.

Bernstein (1935) considero que los sistemas funcionales de la corteza tienen una

construcción topológica donde los eslabones primeros y los últimos del sistema

(tareas y efectos) son constantes e invariables. Sin embargo, Anojin (1935)

consideraba que los eslabones de la cadena funcional no poseían un orden fijo, sino

que tenían un reemplazamiento importante. Mientras Filimonov (1940) propuso el

principio de localización por etapas de las funciones, en donde consideraba que cada

función posee varias etapas ubicadas en segmentos distintos de la corteza.

Sin duda alguna, el mas influyente fue Lashley, quien con una serie de experimento de

aprendizaje del laberinto por ratas seguida de una ablación de diferentes porciones

de la corteza cerebral, observo que el aprendizaje se mantenía independientemente

de la porción cortical dañada. Esto lo hizo profundamente escéptico con respecto a

las subdivisiones corticales considerando de nulo valor los mapas citoarquitectonicos

de la corteza.

Con el desarrollo de las técnicas de estimulación electrofisiológica, fue posible

determinar de forma mas precisa, sitios funcionales específicos de la corteza

cerebral. Así Adrian (1940) y Marshall, Woolsey y Bard (1941) fueron los primeros en

describir la organización somatotópica de la corteza del gato. Posteriormente,

Penfield y Rasmussen (1950) estimulando eléctricamente diferentes regiones de la

corteza humana durante operaciones neuroquirurgicas realizadas con fines

terapéuticos, determinando las características de las respuestas fisiológicas y

partiendo de informes verbales de los pacientes, esto siendo posible debido a que

solo fueron anestesiados localmente, elaboraron los mapas de la organización

somatotópica humana (figura 2-9A).Woolsey (1958) elaboro los mapas

somatosensoriales para la rata, el gato y el mono (figura 2-9B), mientras que Welker y

sus colaboradores (1959-1964) elaboraron los mapas del perro y del mapache.

Con el desarrollo de electrodos mas finos Moutcastle y sus colaboradores (1957-1963)

descubre la organización columnar de la corteza cerebral, en donde cada columna

representa una modalidad sensitiva o motora. Un desarrollo posterior de los sistemas

de registro y microelectrodos mas pequeños permitió a Kaas y sus colaboradores

demostrar en la corteza sensorial primaria del mono no uno, sino cinco mapas

somatosensoriales (figura 2-9C).

A

B C

Figura 9.- Mapas somatotópicos de a.- Hombre elaborado por Penfield y Rasmussen. B.- Para rata, gato y

mono elaborados por Woolsey. C.- Las diferentes áreas somestésicas de ratas elaborado por Kaas. ( según

Kandel, et. Al. 1991 y 1997 y Thompson, 1991 ).

Estos experimentos determinaron que en la corteza hay áreas con funciones

sensoriales y motoras especificas y áreas silentes (figura 10). Estas áreas silentes se

consideran que poseen dos funciones importantes, integrar la actividad de varias

áreas corticales sensoriales y la segunda es la de enlazarlas con las áreas motoras.

Por lo que fueron consideradas como la sede de las funciones cognoscitivas

superiores.

Figura 10.- Superficie del cerebro humano mostrando las áreas de las regiones sensitivas y motoras, así como

las áreas de asociación ( según Kandel, et. Al. 1997)

Las nuevas técnicas instrumentales para el estudio del sistema nervioso, así como el

espectacular desarrollo de la informática permitirán en el futuro generar nuevos

hechos y exigir mejores respuestas sobre el funcionamiento de la corteza cerebral.

Aunque ya se están presentando las nuevas evidencias, una pleyare de científicos

están inmersos en el estudio del cerebro humano entre ellos, esto sin despreciar a

ningún investigador, podemos mencionar a manera de ejemplo las contribuciones de

Damasio y Damasio (1992) quienes propusieron un modelo para el lenguaje

compuesto por tres sistemas, el conceptual, el de lenguajes y el de conexión. Y la

contribución de Singer (1993) el cual le da énfasis a la sincronía

electroencefalográfica entre las áreas corticales.

Bibliografía

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· Young, J. Z. (1986) Los programas del cerebro humano. F. C. E. México.

 

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Arículo de Jorge Ricardo Gersenowies Rodríguez