Periodo Antiguo
Uno de los problemas que más ha intrigado a la humanidad desde sus orígenes, es el
lugar en donde reside el alma fuente de las ideas, sentimientos y juicios correctos.
Una antigua leyenda griega cuenta que Palas Ateneas había nacido de la cabeza de
Zeus, clara idea que la sabiduría e inteligencia procedían de la cabeza de un dios. Es
indudable que las primeras ideas sobre las funciones corticales superiores fueran
muy vagas mientras no se dispusieran de evidencias físicas precisas acerca de su
anatomía y fisiología del cerebro. Estos hechos parece que empezaron ha ser
reunidos hacia el año 500 a. C. Por un griego, Alcmeón de Crotona, el cual en la
antigua península itálica llevo acabo interesantes experimentos sobre el
funcionamiento de sistema nervioso, los cuales consistieron en la incisión de los
nervios en perros vivos y la posterior evaluación física al termina la intervención
quirúrgica, los resultados obtenidos por Alcmeon le permitieron concluir que el
cerebro era la sede de la sensación, pensamiento, intelecto y por lo tanto del alma.
Estas ideas fueron parcialmente compartidas por sus contemporáneos Hipócrates y
Croton quienes indicaron que el cerebro era el órgano de la inteligencia y el corazón
el del sentimiento. Sin embargo Aristóteles (hacia el año 360 a, c. ) no compartió esa
idea y considero que el cerebro era un órgano frió encargado de enfriar la sangre a
manera de un radiador, y el corazón era la sede del alma.
Hacia el siglo IV a. C. Nemesio expreso por primera vez la hipótesis de que en las
cavidades cerebrales se localizaban las funciones cerebrales superiores, así
considero que en " la cavidad anterior del cerebro hay que observarla como un
receptáculo de la percepción o de la imaginación ( cellula phantastica ), la del medio ,
como el receptáculo de la facultad de pensar ( cellula logistica ) y la posterior como el
receptáculo de la memoria ( cellula memorialis ) ". Esta idea de las tres cavidades del
cerebro como substrato de las facultades psíquicas fundamentales corrió con una
gran suerte, siendo aceptada a través de los siglos hasta la edad media (figura 1).
Figura 1.- Representación de los 3 ventrículo cerebrales durante la edad media (según cid, 1982)
Periodo Renacentista.
El estudio posterior del substrato físico de las funciones psíquicas superiores estuvo
supeditada a los intereses de los investigadores y de los conocimientos que se
pudieron generar. Así, Andrés Vesalio (siglo XVI) sometió a un minucioso estudio la
sólida composición del cerebro sin generar una opinión clara del substrato posible,
dado que lo considero como un órgano que transformaba el espíritu vital que
transportaba la sangre desde los pulmones, en el espíritu animal ( mental ) el cual
alcanzaba las distintas partes del cuerpo animal a través de los nervios a los cuales
consideraba huecos, pretendió demostrar esta afirmación con la observación de que
los musculos dejan de contraerse cuando se corta el nervio que los controlan.
De un punto de vista mas mecanicista Renato Descartes (1686) consideraba posible
ver tal órgano en la glándula pineal, situada en el centro mismo del cerebro y en la
hipótesis de que su posición era una de las cualidades indispensables para ser el
conducto de las funciones psíquicas y cede del alma.
Thomas Willis ( 1675 ) fue el primero que aprecio la importancia de la corteza cerebral
como sede de las funciones psíquicas superiores. A propósito de la sede del
pensamiento afirmo: " en verdad, dentro de la matriz del cerebro se forman todos los
conceptos, ideas, fuerzas y poderes de la mente racional y de la sensitiva; alcanzada
allí una especie, se transforma en actos ". Considero que las circunvoluciones
cerebrales eran una estructura efectiva para aumentar las áreas encargadas del
pensamiento, imaginación y la memoria, en tanto que creía al espíritu animal como
fuerza motriz de semejantes actividades. Aprecio por primera vez la acción dominante
de la materia gris en la síntesis de los constituyentes neuronales, y fue el primero en
subrayar la importancia de la nutrición de la corteza merced a su riego arterial. Willis
ha sido acusado de vaguedad e ingenuidad debido a que algunos de sus escritos son
oscuros, pero esto no le resta el mérito de adelantarse dos siglos al reconocer la
importancia de la corteza cerebral.
Otros autores contemporáneos a Descartes y Willis son Vienssens (1685) que
considero a la masa fundamental de los hemisferios cerebrales ( la sustancia blanca )
como la sede del alma, Lancisi (1739) que consideraba al cuerpo calloso e incluso
Soemmering (1796) quien sostuvo la idea de que el verdadero substrato de los
procesos psíquicos son los espíritus animales propuestos por Vesalio, que se
deslizaban a través de los nervios.
Estas especulaciones partieron de la hipótesis de que existía un sitio especifico de las
funciones cerebrales superiores y no que pudieran estar diferentes facultades en
regiones determinadas. El primero que intento una localización diferencial fue el
anatomista alemán Mayer (1779) la cual expreso la hipótesis de que en la corteza se
encontraba la memoria, en la sustancia blanca la imaginación y la facultad de pensar
en las regiones básales del cerebro la percepción y la voluntad, y que la integración
de todas las funciones era llevadas por el cuerpo calloso. Esta idea localizacionista
fue tomada por Gall (1796).
Gall fue el primero en valorar el papel de la sustancia gris e indico su relación con la
sustancia blanca. El considero que cada facultad psíquica se apoya en un grupo
determinado de células cerebrales, por lo que sostuvo que la corteza cerebral es un
conjunto de al menos 35 "órganos" separados, cada uno de los cuales es el substrato
de una facultad psíquica. Esta posición degenera en la idea de la frenología en el siglo
pasado, la cual considero que cuando una área poseía un mayor desarrollo este
podría ser detectado dado que deformaría a la bóveda cerebral (figura 2). La
frenología pese a ser una idea sin un sustento solidó fue muy popular.
Indudablemente que la frenología era tan quimérica que inmediatamente después de
su publicación encontró una fuerte oposición, sin embargo presento la posibilidad de
una concepción diferenciada de la aparente masa cerebral homogénea.
Figura 2.- Mapa frenológico ( según Kandel, et. al. 1997)
Una posición antilocalizacionista fueron sostenidas por diversos investigadores. Ya en
el siglo XVIII Haller (1769) considero que el cerebro era un órgano único, que
transformaba las impresiones en procesos psíquicos y que debía estudiarse como un
sensorium commune, por lo que todas sus porciones eran equivalentes. El
demostraba dicha postura en el hecho de que un daño en un punto de la corteza
afectaba varias
facultades y que los defectos se compensaban en cierta medida. Otra postura
antilocalizacionista destacable es la de Flourense (1824) quien realizo una serie de
experimentos destruyendo áreas corticales del encéfalo de aves, observando que los
cambios conductuales originados se restablecían después de cierto tiempo
independientemente de la porción cortical destruida, por lo que considero que la
masa de los hemisferios cerebrales es fisiológicamente equivalente y homogénea
entre si.
Contemporáneo a Flourense, Bouillaud (1825) quien como resultado de sus
observaciones clínicas concluyo " si el cerebro no estuviese compuesto por centros
separados ...... No seria posible comprender de que modo la afección de una de sus
partes produce parálisis de unos musculos del cuerpo sin perjudicar a otros",
considero posible extender este principio localizacionista a funciones mas complejas
como el lenguaje.
Periodo contemporáneo
La postura de la homogeneidad funcional de la corteza fue seriamente cuestionada
utilizando observaciones clínicas sobre seres humanos. Así, en 1836 Dax publico la
observación que el daño en la porción del tercio posterior de la circunvolución frontal
inferior del hemisferio izquierdo, producía alteraciones de la palabra articulada, pero
su descubrimiento paso inadvertido. Sin embargo, de forma independiente broca
(1861) describió el mismo daño en dos pacientes concluyendo que la función
relacionada con la palabra articulada se localizaba en el sector de la corteza cerebral
dañada. Finalizo su trabaja afirmando "que la demostración de que la función
intelectual se liga a una parte limitada del cerebro, rechaza la postura de que las
funciones intelectuales se relacionan con todo el cerebro........ Cada circunvolución
tiene su función exclusiva".
Diez años después, en 1874, Wernicke describió que la lesión de la circunvolución
temporal superior del hemisferio izquierdo producía alteraciones en la comprensión
de la palabra, concluyendo que las funciones de las formas sensoriales de la palabra
se localizan en esa zona.
Los descubrimientos y conclusiones de broca y de Wernicke (figura 3) produjo un
estallido de la posición localizacionista, llegándose a pensar que la corteza debía
representarse como un conjunto de centros aislados de las diversas facultades
psíquicas. Por lo que todos los investigadores se dedicaron a estudiar alteraciones de
las facultades psíquicas y a determinar que porción de la corteza estaba lesionada.
Así en el transcurso de dos décadas se describieron los centros de la memoria visual
por Bastian en 1869, los centros de la escritura por Exner en 1881 y los centros de la
comprensión e ideas por diferentes investigadores entre los cuales destacan
Broadbentt en 1872, Charcut en 1887 y Grasset en 1907. Llenando la carta de la
corteza con innumerables esquemas que asociaban a la corteza con funciones
psíquicas especificas.
Broca Wercnike
Figura 3.- Los investigadores que impulsaron la posición localizacionista del estudio de la corteza cerebral
(según Kandel, et. Al. 1997 y Bear, et. Al 1998)
La posición localizacionista fue apoyada por otras evidencias diferentes de las
clínicas. Así, Virchow (1858) expreso en base a la teoría celular recientemente
propuesta , que los organismos se deben representar como un estado celular
compuesto de unidades que son las portadoras primarias de las sensaciones, idea
aprovechada por Meynert (1869) quien al estudiar la complejidad estructural de la
corteza, considero que al encerrar la capa cortical mas de mil millones de células,
cada impresión nueva encuentra una célula sin ocupar. Fritsch y Hitzig en 1870
estimulando la corteza cerebral de perros, establecieron que al aplicar el estimulo en
ciertas partes se dan respuestas motoras de musculos individuales, posteriormente se
probo en monos y en el hombre mismo.
Otros trabajos dignos de mencionar son los de Munk (1881) quien descubrió que la
extirpación de las áreas occipitales del cerebro de perro producía falta de
reconocimiento de los objetos que observaba. Y los de Hitzig (1874), Feuvier (1876) y
Bianchi (1895) quienes describieron alteraciones de la atención y de la actividad
intelectual con la extirpación de las porciones frontales del cerebro. A esta se suma el
accidente de Gage, quien instalando una carga explosiva con un barreno, esta exploto
lanzando el barreno a través de su frente destruyendo la corteza frontal. Antes del
accidente era una persona trabajadora, responsable, inteligente, y respetable. Tras
del accidente perdió su laboriosidad y su conciencia de las responsabilidades
sociales. El caso Gage fue estudiado por Harlow y reportado en 1868 (figura 4).
Figura 4.- Cráneo de Phineas Gage y el barreno que lo penetro (según Nolte, 1994)
Las técnicas histológicas para el sistema nervioso desarrolladas por Golgi (1860), Von
Kolliker (1867), Ehrlich (1884), Nissl (1892) y perfeccionadas brillantemente por
Santiago Ramón y Cajal (1882-1912)( figura 5). Dentro del marco de la teoría celular
hallaron una serie de prueba que apoyaban las ideas del localizacionismos. Así en
1874 Betz descubre las células piramidales gigantes que llevan su nombre en las
zonas corticales motoras en el giro precentral, afirmando que cada porción de la
corteza se distingue por su estructura. Originando la teoría del carácter heterovalente
de la corteza cerebral, o sea la citoarquitectura. Esto estimulo a describir las
diferentes porciones citoarquitectonicas de la corteza cerebral por diferentes
investigadores los cuales obtuvieron diferentes mapas citoarquitectonicos, así obtuvo
un mapa de 20 áreas Campbell, de 47 Brodman, de 52 Kleist, de 109 Von Ecónomo y
mas de 200 Vogt (figura 6).
Figura 5.- Don Santiago Ramón y Cajal, aplicó al estudio histológico del sistema nervioso las técnicas
desarrolladas por sus predecesores (según Hubel, 1979)
Figura 6.- Mapa citoarquitectónico de Kleist ( según Luria, 1983)
Una discusión interesante fue la que enfrentaron Golgi y Ramón y Cajal. Golgi
utilizando su técnica de impregnación argentica llego a la conclusión de que las
neuronas formaban un retículo y que la función de las dendritas era nutritiva. Ramón y
Cajal utilizando la misma técnica pero en organismos en diferentes estadios
ontogenéticos, demostró que el sistema nervioso no era un retículo sino que se
compone de células nerviosas individuales que hacen contacto entre sí, de acuerdo
con la teoría celular (figura 7). También propuso la teoría de la polarización dinámica
que dice " cada neurona posee un aparato receptor, el cuerpo y las prolongaciones
dendriticas, un aparato de emisión, el axón y aun aparato de distribución, la
arborización terminal del axón ". Lo que permitió, a comienzo del siglo XX, a
Sherrinton la formulación de la sinapsis. En 1906 Golgi y Ramón y Cajal compartieron
el premio Nobel por sus trabajos.
Golgi Ramón y Cajal
Figura 7.- La controversia debida a dos formas diferentes de enfocar un mismo problema utilizando la misma
técnica (según Ramón y Cajal, 1981)
Sin embargo, esto no significo el triunfo del localizacionismo. En los años 60's del
siglo XIX, realizando estudios clínicos sobre la epilepsia local, la cual se caracteriza
por convulsiones que comienzan en una parte del cuerpo, Jackson demostró que
diferentes procesos sensoriales y motores se localizan en distintas porciones de la
corteza. Jackson observaba que una lesión en una parte delimitada de la corteza
nunca conduce a la totalidad desaparición de la función. Por lo que creo una
concepción general de la organización neurológica de las funciones, en la cual cada
función realizada por el sistema nervioso central, no es solo el punto de partida de un
grupo reducido de células que constituyen una especie de "deposito" de la función.
Sino que una función posee una organización vertical: representada por primera vez
en un nivel inferior o pival o froncular, la cual esta representada por segunda vez en
un nivel medio de los sectores motrices o sensoriales en la sustancia cortical y, por
tercera vez a nivel superior en los sectores frontales. Por lo cual la localización de un
síntoma cuando se produce un daño cerebral no puede identificarse como la
localización de la función, dado que esta ultima esta situada de forma compleja en el
sistema nervioso central poseyendo una organización cerebral distinta. Esta postura
antilocalizacionista se adelanto muchas décadas en el desarrollo de las
neurociencias,
pero debido a los evidentes triunfo de los trabajos de broca y Wercnike, quedo
olvidada por una larga temporada.
Pero surgían esporádicamente voces contra el localizacionismo, así Finkelburg (1870)
trataba al lenguaje como una función simbólica compleja. Una posición parecida tuvo
Kussmaul (1885). Mientras que Berson (1896) examinando esquemas dinámicos
activos como la principal fuerza del alma y en contra posición del localizacionista
intento apoyar el método idealista.
Pavlov (1911)(figura 8) luchando en contra de las posturas del localizacionismo y de la
equipotencialidad propuso la teoría sobre el centro cerebral. El centro cerebral,
según Pavlov, era el extremo del llamado analizador, el constituía es un mecanismos
nervioso cuya función consiste en descomponer la complejidad del mundo externo e
interno en elementos aislados, es decir, realizar el análisis. Junto con esto, gracias a
las amplias conexiones con los demás analizadores existentes, la combinación
funcional de estos producen las diferentes actividades psíquicas de los organismos.
En palabras de Pavlov " el analizador representa un mecanismo nervioso complejo
que comienza en el receptor y termina en el cerebro ". Desde el punto de vista de
Pavlov, el centro o extremo cortical del analizador tiene limites no estrictamente
delimitados y constan de una parte nuclear y otra difusa. El núcleo es una proyección
detallada y precisa de los elementos receptores realizando funciones de análisis y
síntesis superior, mientras que los elementos difusos se encuentran en la periferia del
núcleo y pueden estar diseminados lejos de este, realizan un análisis simple y
elemental. Pavlov reconoció alrededor de 12 núcleos con sus respectivas zonas
difusas.
Figura 8.- Pavlov unos de los grandes genios soviéticos de las neurociencias, el cual parte de los estudios
sobre el reflejo condicionado clásico, realizando posteriormente una serie de estudios sobre las lesiones
cerebrales que le llevaron a proponer la teoría sobre el centro cerebral ( según Vázquez y trigueros,
1982)
La posición de Pavlov no fue única dado que existía a principio del siglo XX una
extensa evidencia anatómica y fisiológica, pero no lograban integrar en un esquema
congruente y unificado dado las luchas existentes entre las posiciones
localizacionistas y los antilocalizacionistas.
Así Monakow (1914), Head y Goldstein (1934) intentaron unificar los puntos en
posición contrapuesta. Como estrategia Goldstein dividió a la corteza en dos
porciones, una superficial y otra profunda, a la superficial la asocio con la posición
localizacionista en su estructura y función, mientras que la profunda la asocio con el
antilocalizacionismo considerándola funcionalmente equipotencial. Por lo Goldstein
reunió a ambas posiciones.
Bernstein (1935) considero que los sistemas funcionales de la corteza tienen una
construcción topológica donde los eslabones primeros y los últimos del sistema
(tareas y efectos) son constantes e invariables. Sin embargo, Anojin (1935)
consideraba que los eslabones de la cadena funcional no poseían un orden fijo, sino
que tenían un reemplazamiento importante. Mientras Filimonov (1940) propuso el
principio de localización por etapas de las funciones, en donde consideraba que cada
función posee varias etapas ubicadas en segmentos distintos de la corteza.
Sin duda alguna, el mas influyente fue Lashley, quien con una serie de experimento de
aprendizaje del laberinto por ratas seguida de una ablación de diferentes porciones
de la corteza cerebral, observo que el aprendizaje se mantenía independientemente
de la porción cortical dañada. Esto lo hizo profundamente escéptico con respecto a
las subdivisiones corticales considerando de nulo valor los mapas citoarquitectonicos
de la corteza.
Con el desarrollo de las técnicas de estimulación electrofisiológica, fue posible
determinar de forma mas precisa, sitios funcionales específicos de la corteza
cerebral. Así Adrian (1940) y Marshall, Woolsey y Bard (1941) fueron los primeros en
describir la organización somatotópica de la corteza del gato. Posteriormente,
Penfield y Rasmussen (1950) estimulando eléctricamente diferentes regiones de la
corteza humana durante operaciones neuroquirurgicas realizadas con fines
terapéuticos, determinando las características de las respuestas fisiológicas y
partiendo de informes verbales de los pacientes, esto siendo posible debido a que
solo fueron anestesiados localmente, elaboraron los mapas de la organización
somatotópica humana (figura 2-9A).Woolsey (1958) elaboro los mapas
somatosensoriales para la rata, el gato y el mono (figura 2-9B), mientras que Welker y
sus colaboradores (1959-1964) elaboraron los mapas del perro y del mapache.
Con el desarrollo de electrodos mas finos Moutcastle y sus colaboradores (1957-1963)
descubre la organización columnar de la corteza cerebral, en donde cada columna
representa una modalidad sensitiva o motora. Un desarrollo posterior de los sistemas
de registro y microelectrodos mas pequeños permitió a Kaas y sus colaboradores
demostrar en la corteza sensorial primaria del mono no uno, sino cinco mapas
somatosensoriales (figura 2-9C).
A
B C
Figura 9.- Mapas somatotópicos de a.- Hombre elaborado por Penfield y Rasmussen. B.- Para rata, gato y
mono elaborados por Woolsey. C.- Las diferentes áreas somestésicas de ratas elaborado por Kaas. ( según
Kandel, et. Al. 1991 y 1997 y Thompson, 1991 ).
Estos experimentos determinaron que en la corteza hay áreas con funciones
sensoriales y motoras especificas y áreas silentes (figura 10). Estas áreas silentes se
consideran que poseen dos funciones importantes, integrar la actividad de varias
áreas corticales sensoriales y la segunda es la de enlazarlas con las áreas motoras.
Por lo que fueron consideradas como la sede de las funciones cognoscitivas
superiores.
Figura 10.- Superficie del cerebro humano mostrando las áreas de las regiones sensitivas y motoras, así
como
las áreas de asociación ( según Kandel, et. Al. 1997)
Las nuevas técnicas instrumentales para el estudio del sistema nervioso, así como el
espectacular desarrollo de la informática permitirán en el futuro generar nuevos
hechos y exigir mejores respuestas sobre el funcionamiento de la corteza cerebral.
Aunque ya se están presentando las nuevas evidencias, una pleyare de científicos
están inmersos en el estudio del cerebro humano entre ellos, esto sin despreciar a
ningún investigador, podemos mencionar a manera de ejemplo las contribuciones de
Damasio y Damasio (1992) quienes propusieron un modelo para el lenguaje
compuesto por tres sistemas, el conceptual, el de lenguajes y el de conexión. Y la
contribución de Singer (1993) el cual le da énfasis a la sincronía
electroencefalográfica entre las áreas corticales.
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